Pterygolepis

Период: Силур

Ана́спиды, беспанцирные, или бесщитковые — группа вымерших бесчелюстных позвоночных, традиционно относимая к остракодермам. Название получили за то, что их экзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах или в прибрежных зонах морей. Жили в силуре и девоне.


Описание

Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм. У разных видов форма тела отличалась мало. В длину они достигали 15 см (Lasanius, возможно, 20 см). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных (Jamoytius), достигавших 25 см.

Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходит в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи[14] считали их спинную сторону брюшной и наоборот. Кроме хвостового плавника, анаспиды имели парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых, неизвестно[10]. Обычно был и анальный плавник.

На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у Lasanius — несколько[9]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник[3]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком[9]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius) покрывала и остальную часть тела[1]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам[13][5], и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника, но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная)[5]. Все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого аспидина (бесклеточной костной ткани)[1][3][5]; дентина (в отличие от многих других остракодерм) и эмали нет[12][6][11]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен[5][7], но у некоторых анаспид обнаружены дуги позвонков, крепившиеся к хорде[15].

Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из 6–15 пар небольших жаберных отверстий[5][13] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30[3][7][4]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие (для теменного глаза), расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а перед ним — ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируется как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных)[13], хотя точно это не известно[6]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках[3][11][4].

Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника[9][1].
Образ жизни

Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами[5][16], входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза[17]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников[12], и их образ жизни, вероятно, был придонным[3]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх[17][18]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)[17]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи[12]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног: кормились на живых рыбах[13][19] и мигрировали между морем и реками[19]. Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой.

Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом[12]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти.

Распространение и время жизни

Анаспиды населяли в основном пресные водоёмы[5] и прибрежные зоны морей[6]. Их местообитаниями были лагуны, дельты и озёра[17][13] Еврамерики[12][1]. Их окаменелости известны из Северной Америки (Канады), Гренландии, Европы (Великобритании, Ирландии, Скандинавии, Прибалтики, Среднего Урала, Новой Земли)[1] и Северной Земли[20]. Кроме того, был описан образец чешуи из Китая, но, вероятно, на самом деле это чешуя галеаспид[1].

Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру. Началом этого же периода датируются самые древние из них. Вымерли анаспиды (в узком смысле) в самом начале девонского периода (начало лохковского века, около 420 млн лет назад), но иногда к ним относят несколько средне- и верхнедевонских родов. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях эти чешуйки довольно многочисленны и входят в число руководящих ископаемых для силура.

Изучение анаспид начал Христиан Пандер ещё в середине XIX века[1]. В 1899 году Рамзи Тракуэр (англ.) описал их как отряд в составе подкласса остракодерм класса бесчелюстных[14][13]. В 1924 году Йохан Киер объединил беспанцирных с костнопанцирными и круглоротыми в группу непарноноздрёвых (Monorhina), которую позже стали синонимизировать с группой Cephalaspidomorphi в системе Эрика Стеншё[23][13]. Чаще всего[24][5], но не всегда[4], анаспид относят к непарноноздрёвым и сейчас. Им придают ранг отряда[25][26], подкласса[2][24][20][3], класса[1][9] или надкласса[4][27].

В последних системах анаспид делят на 2 отряда: биркенииды (Birkeniida) и лазанииды (Lasaniida)[3], второй из которых включает только один род Lasanius[1]. Всего к анаспидам уверенно относят 18 родов (на 2007 год)[3], большинство которых монотипные[1][28]. Кроме того, есть несколько родов, причисление которых к анаспидам спорно[21]. Это раннесилурийский Jamoytius[7], среднедевонские[29] Achanarella и Cornovichthys[21] и позднедевонские Euphanerops, Endeiolepis и Legendrelepis[3] (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops[30][7]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще экзоскелета[6]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими[7][3].

свернуть